植物生理学讲稿

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第一章 细胞的分子基础

第一节 蛋白质

自然界中的蛋白质种类很多。从分子形状看，蛋白质有球状（球蛋白）和纤维状（纤维蛋白）两种类型；按蛋白质的化学组成可分为两大类：一类是简单蛋白，它全是由α-氨基酸组成，另一类是结合蛋白，这类蛋白除含α-氨基酸外，尚含有核酸、脂类、糖、色素以及金属离子等。此外，还有按蛋白质的性质或按蛋白质所执行的生物功能进行分类的。

一、氨基酸

蛋白质是由许多个α-氨基酸通过肽键连接而成的生物大分子。可以说，α-氨基酸是蛋白质的结构单位。至今已知组成蛋白质的α-氨基酸共有20种。根据氨基酸的结构与性质的特点可分为：

(一)中性氨基酸

分子中仅含有一个氨基和一个羧基的氨基酸，称中性氨基酸，它可按氨基酸侧链基团(—R)的差异分为五小类。

(二)酸性氨基酸

这类氨基酸分子中含有一个氨基和两个羧基。

(三)碱性氨基酸

这类氨基酸分子中含有两个氨基和一个羧基。

由于氨基酸分子中既有羧基又含有氨基，所以它是两性电解质，能解离成两性离子(zwitterion)，或称偶极离子(dipolarion)。两性离子的状态随溶液的pH而变化。当溶液的酸碱度恰好使分子内的氨基与羧基解离度完全相等时，则分子中的净电荷等于零，此时溶液的pH值称为该氨基酸的等电pH值(isoelectric pH)，简称等电点(isoelectric point)。在等电点时，氨基酸的溶解度最小。不同氨基酸的等电点不同，在生化分析中常借不同氨基酸分子因所带电荷不同表现不同的电泳速度的原理来鉴定不同的氨基酸。

二、肽与肽键

(一)肽(peptide)的一般概念

组成蛋白质分子中的氨基酸之间是以肽键相连的。肽键是由一个氨基酸分子中的羧基与另一个氨基酸分子中的氨基(或是脯氨酸的亚氨基)之间，脱去一分子水形成的酰氨键。

由两个氨基酸通过肽键所形成的化合物称二肽(dipepdide)；由三个氨基酸通过两个肽键形成的化合物称三肽(tripeptide)。习惯上将含有少于10个氨基酸残基的肽称寡肽(oligopeptide)，含有10个以上氨基酸残基的肽称多肽(polypeptide)。在多肽链中的氨基酸，由于其部分基团参与了肽键的形成，剩余的结构部分则称氨基酸残基(aMino acid residue)。

(二)肽键的平面性质

肽键中的C—N键具有部分双键的特征，不能自由旋转，而CO双键又具有部分单键的性质。这些现象是因共振而产生的。其结果使肽键处在一个刚性的平面上，此平面被称为肽键平面(酰胺平面)。两个肽键平面之间的α-碳原子，可以作为一个旋转点形成二面角(dihedral angle)。二面角的变化，决定着多肽主键在三维空间的排布方式，是形成不同蛋白质构象的基础。

三、蛋白质的结构

(一)蛋白质的一级结构(primary structure)

蛋白质的一级结构(或称初级结构)是专指多肽键中的氨基酸排列顺序，每种蛋白质都有其特有的一级结构，这是由基因所决定的。蛋白质的一级结构包含着蛋白质分子形成更高层次构象的全部信息。维系一级结构的是肽键。

(二)蛋白质的二级结构(secondary structure)

二级结构涉及按线性顺序来说互相接近的氨基酸残基的空间关系。这些空间关系中有的是很有规则的，产生了周期性结构。α-螺旋、β-折叠、β-转角和γ-转角等都是二级结构的实例。

(三)蛋白质的三级结构(tertiary structure)

在球蛋白质分子中，α-螺旋、β-折叠与回折结构等能彼此串联，组成一些不同的、但有规则的折叠单元(folding unit)。Rossman(1973)称之为超二级结构。进一步再形成稳定的构象，即这些折叠单元往往再聚集成紧密的球状小区，称结构域(structure domain)。在蛋白质分子中，可以含有两个或多个结构域，它们的构象有相似的，也有不相似的。

(四)蛋白质的四级结构(quaternary structure)

由两条或两条以上具有三级结构的球状多肽链，通过次级键彼此聚集而成。其中的每条多肽链被称为亚基或亚单位(subunit)，但在个别亚基中并非只有一条多肽链。由若干个相同或不相同的亚基按照一定的构象聚合而成的蛋白质结构称蛋白质的四级结构。四级结构使蛋白质分子的结构更为复杂，可执行更复杂的生物功能。

四、蛋白质的主要性质

蛋白质的结构决定着蛋白质的性质。蛋白质形成的亲水胶体颗粒的两个稳定因素是电荷与水膜，如果改变介质pH值或中和电荷，可导致蛋白质的变性。变性后的蛋白质不能再恢复原来状态。各种蛋白质的构象不同，稳定性各异，其变性的难易程度也不一样。变性的蛋白质的结构发生异常，生物活性降低甚至完全丧失。

第二节 核酸

一、核酸的种类及其组成

细胞中的核酸有两大类：一是主要分布于细胞核中的脱氧核糖核酸(简写DNA)；另一是主要分布于细胞质中的核糖核酸(简写RNA)。两类核酸的差异是组成核酸的单位——单核苷酸的化学组成有别。脱氧核糖核苷与核糖核苷分别与磷酸结合，生成相应的核苷酸。脱氧核糖核苷酸是组成DNA的单体，核糖核苷酸是组成RNA的单体，多个单体之间以磷酸二酯键相连，分别聚合成脱氧核糖核酸或核糖核酸。

二、DNA的结构与功能

DNA是所有生物(病毒除外)的遗传信息贮存者。遗传信息的基本单位是基因(gene)，基因是片段DNA分子中的核苷酸排列顺序。基因由多个遗传密码所组成，DNA分子中可以含有很多个基因。由四种脱氧核苷酸在DNA分子内的不同组合与排列顺序形成的线性结构，称为DNA的一级结构。

(一)DNA的双螺旋结构

1．双螺旋的形式 由两条互补的DNA链，以反平行方向互相以设想的螺旋轴为中心缠绕，组成右手双螺旋结构。

2．碱基互补配对的规律 DNA双螺旋结构有个正规的螺旋形式，只有当一个嘌呤碱与一个嘧啶碱配对时才能符合正常双螺旋形成，这种配对方式称为碱基互补配对规律。

3．稳定DNA螺旋结构的次级键 稳定DNA螺旋结构的次级键主要是氢键和疏水键。

4．大沟与小沟 沿螺旋轴方向观察，配对的碱基并不充满双螺旋的全部空间。由于碱基对的方向性，其占据的空间不对称，所以在双螺旋表面形成两个下陷槽，其中宽而深的槽称大沟，另一狭而浅的槽称小沟。沟的宽窄主要取决于两个糖苷键的构象与碱基对的相对位置。

(二)NDA的超螺旋结构

DNA的双螺旋结构是二级结构，而细胞中的双螺旋的扭曲与再螺旋化，构成了DNA的三级结构。超螺旋(superhelix)是DNA三级结构的一种形式。

(三)DNA双螺旋分子的构象

由于组成核酸的基本单位——核苷酸中有许多单键具有旋转性能，这是形成DNA或RNA高层次构象的基础。

三、RNA的结构与功能

(一)RNA分子结构的基本特征

RNA是核糖核苷酸的多聚体，其中的核苷酸是以3′，5′-磷酸二酯键相连接，分子中不同的核糖核苷酸排列顺序是RNA的一级结构。RNA与DNA的区别在于：

1．RNA分子中所含的戊糖是核糖，而DNA中的是2′-脱氧核糖，因此，它们形成的核苷与核苷酸有别；

2．RNA分子中所含的嘧啶碱与DNA分子中有区别；

3．天然RNA是以单股链的形式存在，而DNA分子常以双股螺旋的形式存在。

4．由于RNA分子常以单股的形式存在，因此分子中的鸟嘌呤的含量不一定和胞嘧啶的含量相等，腺嘌呤的含量也不一定和尿嘧啶的含量相等。

5．RNA分子除含四种核糖苷酸以外，还陆续发现了许多修饰成分，其中包括碱基的修饰成分和核糖的修饰成分以及由它们所构成的核苷或核苷酸。

(二)RNA分子的类型

细胞核特异性RNA：包括不均一细胞核核糖核酸(以hn RNA表示)及染色质核糖核酸(ch RNA)等，这类RNA仅存在于细胞核中，在未经“断裂”或“加工”之前，不能迁移至细胞质中。

细胞核可移动RNA：这类RNA的分子量相对地小些，它们可以从细胞核迁入细胞质，如rRNA、tRNA等。这些RNA在基因表达时，发挥着重要作用。

四、核酸的主要性质

(一)核酸的紫外光吸收

在核酸分子中，由于嘌呤碱与嘧啶碱中含有共轭双键体系，因而有特殊的紫外吸收光谱，一般在260nm外有最大吸收峰，其吸收强度常以光密度表示，简称O.D.值。

(二)核酸与溴乙锭的作用

溴锭(ethidium bromide，简写EtBr)是一种小分子有机化合物。它与核酸作用，可插入DNA双螺旋结构中的碱基对之间。带有溴乙锭的DNA分子，在紫外光照射下，可发出橙黄色荧光。

(三)核酸的变性(denaturation)

核酸分子具有一定的构象，若某些理化因素破坏了维持核酸构象的次级键，则其构象发生改变，从而导致核酸的理化性质及其生物功能的改变，这种变化称核酸的变性。DNA变性后，其理化性质变化很大。

(四)核酸的复性(renatutarion)

变性的DNA在未被降解之前，只要除去变性因素，已分开的两条单链又可按互补规律逐步重新结合，而恢复成双螺旋结构。这个过程称核酸的复性，也称退火(annealing)。

第三节 酶

一、酶的概念

生物体内含有一类特殊的催化剂——“酶”(enzyme)。

酶既然是生物催化剂，它有催化剂一般的特征，但又有其不同之处。

酶的一个突出的特点是催化效率极高，另一个特点是它具有高度的专一性。

二、酶的分类与命名

(一)酶的分类

根据酶催化反应的类型，把酶分为六大类。

1．氧化还原酶类 催化氧化还原反应的酶叫氧化还原酶。

2．转移酶类 催化分子间基团转移的酶叫转移酶。

3．水解酶类 催化水解反应的酶叫水解酶。

4．裂解酶类 催化非水解地除去底物分子中的基团及其逆反应的酶。

5．异构酶类 催化分子异构反应的酶叫异构酶。

6．合成酶类 与ATP(或相应的核苷三磷酸)的一个焦磷酸键断裂相偶联，催化两个分子合成一个分子的反应。

(二)酶的命名

根据国际酶学委员会的建议，每一种酶都给以两个名称。一个是系统名，一个是惯用名。

系统名要求能确切地表明底物的化学本质及酶的催化性质，一般都很长，使用起来很不方便，因此一般叙述时可采用惯用名。

惯用名要求比较简短，使用方便。通常依据酶所作用的底物及其反应类型来命名。对于催化水解作用的酶，一般在酶的名字上省去反应类型。

三、酶的化学本质

(一)酶是蛋白质 有以下证据：

1．酶对热不稳定。酶遇热失活的过程与可溶蛋白质的加热变性过程极为相似。

2．酶是两性电解质。在不同pH溶液中，能以阳离子、阴离子或两性离子的形式存在。

3．其他引起蛋白质变性的化学及物理因素，同样也能使酶丧失活性。

4．酶具有胶体物质的一系列特性。

5．许多酶受蛋白水解酶作用而丧失活性。

6．已经制得结晶的酶，均证明其催化活性与其蛋白质本性密切地联系在一起，虽经多次重结晶，它们的均一性和活力也不改变。

7．许多酶的氨基酸排列顺序已被陆续测定，1969年人工合成了牛胰核糖核酸酶。

(二)酶的辅因子

按照化学组成酶也可分为单纯酶和结合酶两大类。结合酶除了蛋白质组分外，还含有一对热稳定的非蛋白的小分子物质。前者称为酶蛋白，后者称为辅因子。酶蛋白与辅因子单独存在时，均无催化活力。只有当二者结合成完整的分子时，才具有活力。此完整的酶分子称为全酶。全酶＝酶蛋白+辅因子。通常把与酶蛋白结合比较松的，用透析法可以除去的小分子有机物称为辅酶。而把那些与酶蛋白结合比较紧的，用透析法不易除去的小分子物质称为辅基。

(三)单体酶、寡聚酶和多酶络合物

根据蛋白质结构上的特点，可把酶分为三类：

1．单体酶 只有一条肽链的酶称为单体酶，它们不能解离为更小的单位。其分子量为13 000～35 000。

2．寡聚酶 由几个或多个亚基组成的酶称为寡聚酶。亚基之间以非共价键结合，在4mol/L尿素的溶液中或通过其他方法可以把它们分开。已知的寡聚酶大多为糖代谢酶，其分子量为35 000至百万。

3．多酶络合物 几个酶嵌合而成的络合物称为多酶络合物。一般由2～6个功能相关的酶组成。这样更有利于化学反应的进行，提高酶的催化效率，同时便于机体对酶的调控。多酶络合物的分子量都在几百万以上。

四、酶的结构与功能的关系

(一)活性部位和必需基团

酶在反应过程中酶与底物的接触只限于酶分子的少数基团或较小的部位。活性部位(或称活性中心)是指酶分子中直接和底物结合，并和酶催化作用直接有关的部位。酶的活性部位不仅决定酶的专一性，同时也对酶的催化性质起决定性作用。

(二)酶原的激活

没有活性的酶的前体称为“酶原”。酶原在一定条件下经适当的物质作用可转变成有活性的酶。酶原转变成酶的过程称为酶原的激活。这个过程实质上是酶活性部位形成或暴露的过程。

(三)同工酶

有的酶具有不同分子形式但却催化相同的化学反应，这种酶就叫做同工酶。具有不同分子形式的同工酶之所以能催化相同的化学反应是因为它们的活性部位在结构上相同或者至少非常相似。

第三节 酶

五、酶作用的专一性

(一)结构专一性

各种酶对于底物结构的专一性要求是不同的。有的酶只对底物分子中其所作用的键要求严格，而不管键两端所连基团的性质。

(二)立体异构专一性

几乎所有的酶只能催化一种立体异构体发生某种化学反应，而对另一种立体异构体则无作用。

六、酶的作用机制

(一)酶的催化作用、过渡态、分子活化能

在反应体系中各个反应物分子所含的能量高低不同。只有含能达到或超过某一定限度(称为“能垒”)的活化分子(处于过渡态的分子)才能在碰撞中发生化学反应。显然，活化分子越多，反应速度越快。活泼态与常态之间的能量差，也就是分子由常态转变为活化状态(过渡态)所需的能量，称为活化能。

使反应达到其一定的能垒的途径有二：(1)对反应体系加热或用光照射，从而使反应物分子获得所需的活化能；(2)使用适当的催化剂，降低反应的能垒，使反应沿着一个活化能垒较低的途径进行。

(二)中间产物学说

酶在催化此反应时，它首先与底物结合成一个不稳定的中间产物ES(也称为中间络合物)。然后ES再分解成产物和原来的酶。由于酶催化的反应(2)的能垒比没有酶催化的反应(1)要低，反应(2)所需的活化能亦比(1)低，所以反应速度加快。

(三)诱导契合学说

酶对它所作用的底物有着严格的选择性。它只能催化一定结构或一些结构近似的化合物发生反应。于是有的学者认为酶和底物结合时，底物的结构必须和酶活性部位的结构吻合，就像锁和钥匙一样，这样才能紧密结合成中间产物。

七、酶促反应的速度和影响酶促反应速度的因素

(一)酶反应速度的测量

和一般化学相同，测定酶促反应速度有两种方法：(1)测量单位时间内底物的消耗量。(2)测量单位时间内产物的生成量。

一般测定酶反应初速度，应先给出反应过程曲线，根据由原点作曲线的切线或根据曲线的直线部分，来计算酶促反应的速度。

(二)酶浓度对酶作用的影响

在底物足够过量而其他条件固定不变的情况下，并且反应系统中不含有抑制酶活性的物质及其他不利于酶发挥作用的因素时，酶促反应的速度和酶浓度成正比(图1-30)。

v＝K［E］

(三)底物浓度对酶作用的影响

1.底物浓度对酶反应速度的影响

在底物浓度较低时，反应速度随底物浓度增加而升高。当底物浓度较高时，底物浓度增加，反应速度随之升高，但不显著。当底物浓度很大而达到一定限度时，反应速度则达到一极大值。此时虽再增加底物浓度，反应速度也几乎不再改变。此时符合零级反应。

V＝K［Et］

［Et］代表酶的总浓度。

2．米氏方程式Michaelis和Menten根据中间产物学说推导了能够表示整个反应中底物浓度和反应速度关系的公式，称为米氏方程式。

(四)pH值对酶作用的影响

酶对环境酸碱度的敏感是酶的特点之一。pH对酶作用的机制很复杂，主要有以下几方面：

1．环境过酸、过碱能使酶本身变性失活。

2．pH能影响酶分子活性部位上有关基团的解离。

3．pH能影响底物的解离。

(五)温度对酶作用的影响

温度对于酶的作用有两种不同的影响。

1．和一般化学反应相同，酶在一定的温度范围(0～40℃)内，其速度随温度升高而加快。根据一般经验，温度每升高10℃，反应速度约增加1倍。

2．化学本质为蛋白质的酶和核酸遇热易变性失去活性，绝大多数酶在60℃以上即失去活性。

(六)激活剂对酶作用的影响

凡是能够提高酶活力的物质都称为酶的激活剂。许多酶的激活剂是一些金属离子或其他无机离子。

(七)抑制剂对酶作用的影响

抑制作用一般分为不可逆的抑制作用和可逆的抑制作用两类。

第二章：光合作用

第一节：光合作用的重要性

绿色植物利用日光能量，同化二氧化碳（CO2）和水（H2O）制造有机物质并释放氧气（O2）的过程，称为光合作用（photosynthesis）。光合作用所产生的有机物质主要是碳水化合物，光合作用的总反应式可用下列方程式表示：

CO2+H2O→(CH2O)+O2

一、光合作用的重要性

（一）合成有机物质

（二）积蓄太阳能量

（三）调节大气成分

二、光合速率的测定方法

（一）半叶法

（二）CO2吸收量的测定

（三）O2的释放量测定

第二节 叶绿体和叶绿体色素（一）

一、叶绿体的结构及成分

高等植物的叶绿体多为扁平椭圆形，长5～10μm，厚2～3μm，

电子显微镜观察表明，叶绿体外部由双层膜构成的被膜（envelope）包围，其内部有微细的片层膜结构。被膜分为两层：外膜和内膜。两层膜间相距约为10～20nm。

叶绿体内部的片层膜结构：其基本组成单位叫类囊体（thylakoid），一个类囊体是由一个自身闭合的双层薄膜组成，呈压扁了的囊状物粒（grana），叶绿体的光合色素主要集中在类囊体膜内。构成基粒的称为基粒类囊体，在基粒与基粒之间通过间质类囊体（stroma thylakoid）相互联系，间质类囊体较大，有时一个间质类囊体可以贯穿几个基粒，这样间质类囊体与基粒类囊体就连接成一个复杂的网状结构。在类囊体的周围则为间质（stroma）,间质是无色的。

二、叶绿体色素

（一） 叶绿体色素的化学结构及性质

1、叶绿素类

已知叶绿素类包括有叶绿素a、b、c、d四种，但高等植物类只含有叶绿素a和b。

叶绿素是一种双羧酸酯，其中一个羧基被甲基所酯化,；另一个羧基被叶醇基所酯化。根据叶绿素的化学性质，叶绿素可发生皂化反应，生成相应的叶绿素盐。

叶绿素不溶于水，仅溶于酒精、丙酮、乙醚、乙烷等有机溶剂中。

叶绿素分子卟啉环中的镁原子可为H+、Cu+、Zn+等所取代，当为H+置换后即形成去镁叶绿素（phaeophytin）、叶子呈褐色。如果此时卟啉环中的H+被Cu+取代，便成为铜代叶绿素，呈蓝绿色，很稳定。人们常用醋酸铜溶液处理新鲜植物标本，可使标本长期保持绿色。

2、类胡萝卜素类

叶绿体中类胡萝卜素类包括两种色素：胡萝卜素（carotene）和叶黄素（xanthophyll）。前者呈橙黄色，后者为黄色。类胡萝卜素也不溶于水，只能溶于有机溶剂。

胡萝卜素是不饱和的碳氢化合物，分子式为C40H56，有三种同分异构物即α-、β-及у-胡萝卜素。

叶黄素是胡萝卜素的衍生物，分子式为C40H56O2。

胡萝卜素和叶黄素都是脂溶性化合物，在叶绿体的片层结构中与脂类物质相结合。

二、叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系

（一）、叶绿素的生物合成

叶绿素的生物合成是比较复杂的，其合成步骤大致是：先合成单个吡咯环，然后组成四个吡咯结构的卟啉原，与镁结合生成Mg-原卟啉，原卟啉Ⅸ是形成叶绿素与血红素的分水岭，如果与铁结合就生成亚铁血红素（ferroheme）。可见生物中两大色素最初是同源的，在以后进化过程中动植物才分道扬镳。Mg-原卟啉经过甲基化，光还原最后与叶醇酯化，就形成叶绿素a。叶绿素b是由叶绿素a演变过来的。在叶绿素生物合成过程中有一系列酶参加催化。

（二）影响叶绿素形成的条件

1、 光照 光是影响叶绿素形成的一个重要条件，

2、 温度 叶绿素生物合成要通过一系列酶促反应，因此温度必然影响叶绿素的形成。一般叶绿素合成的最适温度为20～30℃,最低温度为2～4℃，最高约为40℃。

3、 水分 植物缺水时，叶绿素生物合成受到抑制，严重时还会加快原有叶绿素的分解。

4、 矿质元素 矿质元素也影响叶绿素的合成，镁、铁、锰、铜、锌等元素中有的是叶绿素的组成元素，有的在叶绿素合成中起间接作用。氮虽非矿质元素，但都是叶绿素重要组成元素，影响最大，因叶绿素分子都是与蛋白质结合在一起形成色素蛋白的。

5、氧气 氧供应不足，影响Mg-原卟啉Ⅸ向原叶绿素酸酯转化，都会影响其形成。

第二节：叶绿体和叶绿体色素（二）

三、叶绿体色素的光学特征

1、 辐射能量

2、 吸收光谱

3、 磷光现象与荧光现象

叶绿素 溶液在透射光下呈绿色，反射光下呈红色，这种现象称为荧光现象。

产生荧光现象的原因：当叶绿素分子吸收量子后，由稳定的、最低能量的基态跃迁到不稳定的、高能状态的激发态。由于激发态及不稳定，迅速向较低能状态转变，能量有的以热的形式消耗，有的以光形式消耗。从第一单线态回到基态所发射的光称为荧光，荧光的寿命很短，时间只有10-8-10-9 S。叶绿素除了照光时能辐射出荧光外，当去掉光源后，还能继续辐射出极微弱的红光，它是第一三线态回到基态时产生的红光，这种光称为磷光。磷光的寿命较长（10-2s)

四、叶绿体色素在光合作用中的作用

1、 捕获光能--------天线色素

2、 引发光化学反应--------作用中心色素

五、光合作用中的两个色素系统

1、 光系统Ⅰ-----P700

光系统Ⅱ----P680

第三节 光合作用的机理（一）

一、原初反应

（一）光能的吸收与传递

光同时具有波的性质和粒子的性质。光的粒子称为光子（photon或proton）、光量子（puantum）。各种波长的光量子所负能量不同，可用下式表示：

E=Nhν=NhC/λ

光合色素包括叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素等都集中在类囊体膜上，其中叶绿素分子在膜上紧密而有序地排列着，光合色素所吸收的能量可以通过诱导共振的方式进行传递，其方向是朝着能量较低即光谱波长较长的方向传递，最后汇集到作用中心色素分子。

（一） 光化学反应

D·P·A hν D·P*·A D·P+·A— D+·P·A-

式中：D ——原初电子供体（donator；供体）

A ——原初电子受体（acceptor；受体）

P ——反应中心色素分子（Pigment，色素）

二、光合作用的电子传递

电子传递途径可分为非环式的和环式的两种。非环式电子传递需要PSⅡ、PSⅠ共同参与。PSⅡ被光激发失去一个电子，这个电子经过一系列的电子传递体传至PSⅠ作用中心色素P700，P700再被激发，而将电子传递给A（FeS）使NADP+还原，最后用以还原CO2。如将这条电子链按各个传递体的氧化还原电位排列，负值越大代表还原势越强，正值越大代表 氧化势越强，电子定向自动转移便构成图（2-8）所示的Z链图形，简称为“Z链”（“Z chain”）。从图中可以看出在整个电子传递过程中，只有两处〔即P680→Q与P700→A（FeS）〕电子是逆能量梯度转移，表明在此二过程中需要光能来推动。其余过程电子流的运动则顺能量梯度自发进行，是不需要吸收光能的。

三、光合磷酸化作用

叶绿体在光下催化ADP和无机磷转化为ATP,形成高能磷酸键的过程称为光合磷酸化(photosynthetic phosphorylation)。光合磷酸化的实质是光合色素所吸收的光能，不但足以驱动电子从H2O移动至NADP，而且还有多余的能量，这时如果有磷酸化合物和氢的接受体存在，便能接受能量产生光合磷酸化，使能量贮存于比较稳定的化合物里。

前面提到光系统Ⅱ所产生的电子，即水光解所释放出的电子，经过一系列电子传递体的传递，在细胞色素链上引起ATP的形成，同时把电子传递到光系统Ⅰ，提高其能位，使H+还原NADP+为NADPH，即

2ADP+2Pi+2NADP++2H2O 2NADPH+2H++2ATP+O2

在此过程中,电子传递是一个开放的通路,故称为非循环光合磷酸化(noncyc lic photophosph orylation)(图2-8)。

另一种方式是由环式电子流产生的，只形成ATP，不放O2，电子也不流向NADP+。这个过程是在较长的光波照射下使光系统Ⅰ活化后进行的。电子从被激发的P700传至铁—硫蛋白受体A（FeS）后，又从A（FeS）流回至P700，这中间有电子递体CYTb6参加，在这过程中，电子经一系列传递后降低了能位，最后经质蓝素（PC）重新回到原来起点，因电子传递是一个闭合的回路，故称为循环光合磷酸化（cyclic photophosphorylation）。

光合磷酸化与光合膜上的电子传递是偶联的，现已发现在类囊体膜表面,有一种颗粒蛋白，称为偶联因子(CF1)，具有ATP酶活性，越来越多的实验证明CF1与磷酸化关系十分密切，叶绿体经EDTA处理抽提去CF1后，叶绿体几乎完全丧失光合磷酸化作用。

第二节 光合作用的机理（二）

四、光合碳同化

（一）光合碳循环（C3途径）

整个循环又可分为三个阶段：

1．CO2的固定 在绿色细胞内的CO2并不是直接被还原的，而是先和某种受体结合，以后再进行还原反应。CO2与受体的结合过程称为CO2的固定。在绿藻和许多高等植物中，二磷酸核酮糖（RuBP）是CO2的受体，它在二磷酸核酮糖羧化酶（ribulose bisphosphate carboxylase）催化下与CO2作用生成二分子磷酸甘油酸（3-PGA）。

2．还原 包括两个反应（图2-10反应②③），在上述反应中生成的3-磷酸甘油酸，在磷酸甘油酸激酶作用下发生磷酸化生成1,3-二磷酸甘油酸；再在脱氢酶催化下被NADPH还原为3-磷酸甘油醛（GAP）。

3．二磷酸核酮糖的再生 在C3循环中，固定CO2要不断消耗1,5-二磷酸核酮糖（RuBP），因此就需要有RuBP的再生过程，否则这种固定CO2的戊糖循环便无法继续进行。RuBP的再生，是指由3-磷酸甘油醛再转变为RuBP的一系列反应，在这一系列反应中包括有磷酸化的三、四、五、六和七碳糖的生成和参与。

在卡尔文循环中3分子CO2转变为1分子3-磷酸甘油醛的总反应式为：

3CO2+9ATP +6NADPH+6H+ +6H2O 3-磷酸甘油醛+9ADP+6NADP++9Pi

（二）C4途径

在光合作用中除具有C3途径外，还有一条固定CO2的途径即C4途径，它是和C3途径联系在一起的。按照这条途径同化CO2的植物，称为C4植物。

C4植物光合作用具有两个相互联系的循环，先在叶肉细胞内通过磷酸烯醇式丙酮酸受体固定CO2，形成C4-二羧酸，然后C4-二羧酸经过胞间连丝从叶肉细胞转移到维管束鞘细胞，C4-二羧酸运至维管束鞘细胞后，脱羧释放出CO2。释放出的CO2即进入C3途径形成光合产物，与此同时形成的C3化合物则又从维管束鞘细胞转回到叶肉细胞，在那里重新变为CO2受体—PEP，形成一个循环（图2-12）。由此可知，C4植物的碳化过程包括C4途径和C3途径，C4途径在叶肉细胞中进行，是同化CO2的一种特殊形式，而C3途径仅限在维管束鞘细胞中进行，这一点与C3植物不同。C3植物的碳同化过程全部在叶肉细胞中进行，其维管束鞘细胞内没有叶绿体。

（三）景天酸代谢途径（CAM途径）

许多肉质植物如景天属、仙人掌属等，它们为了适应干旱条件，具有一种特殊的二氧化碳同化方式：夜间气孔开放，吸进CO2与磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）结合, 形成草酰乙酸，进而在苹果酸脱氢酶作用下转变为苹果酸，转运到液泡内贮存。因此，在夜间此类植物细胞内酸含量大大增加，而碳水化合物含量下降，白天则相反。白天，气孔关闭，在照光条件下苹果酸氧化脱羧，生成丙酮酸和二氧化碳。二氧化碳进入叶绿体后通过C3途径合成碳水化合物。丙酮酸则转移到线粒体进一步氧化释放出二氧化碳后再被固定利用（图2-14）。这种有机酸合成昼夜有规律变化的代谢类型，称为景天（科）酸代谢（crassulacean acid metabolism简称CAM）。CAM途径有利于植物适应干旱环境，白天气孔关闭，减少蒸腾作用，植物可利用前一晚上气孔开放时所固定的CO2去进行光合作用。

CAM的调节有两种：短期调节（昼夜调节）和长期调节（季节调节）。

五、C3 、C4、CAM植物的光合特征比较

第四节 光呼吸

一、呼吸的生化过程

光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸。乙醇酸通过RuBP羧化酶—加氧酶催化RuBP加氧而形成，此酶具有双重催化功能：既可催化RuBP羧化反应，又可催化RuBP加氧反应。其反应方向由CO2及O2的浓度决定，在CO2较多的情况下，此酶催化RuBP的羧化作用，产生两分子PGA；在O2浓度高而CO2浓度低的情况下，则此酶催化RuBP的加氧作用，产生一分子PGA和一分子磷酸乙醇酸，磷酸乙醇酸进一步转变为乙醇酸，这就是光呼吸底物的来源。

乙醇酸在叶绿体内形成后随即转移到过氧化物体(perox-isome)。过氧化物体是一种细胞器，所有高等植物的光合细胞中均有过氧化物体。乙醇酸在乙醇酸氧化酶作用下，被氧化成乙醛酸和H2O2。大部分乙醛酸经转氨酶作用形成甘氨酸。甘氨酸转移到线粒体转变为丝氨酸，这一过程分两步进行。

整个光呼吸代谢途径要通过叶绿体，过氧化物体及线粒体三种细胞器。

二、光呼吸的生理意义

从碳代谢的角度考虑，在C3植物中大量新近固定的CO2再次被释放，对植物生长和干物质积累都有很大损失。从能量代谢看,整个光呼吸途径没有能量积累,相反，在反应⑧与⑨（图2-16）还要消耗NADH和ATP。因此，最初认为光呼吸是一个浪费光合产物的过程。但从进化观点看，到目前为止，尚未发现无光呼吸的植物，因此它的存在不可能是毫无生理意义的,只是目前尚未被认识而已。总之，就目前所积累的资料尚难弄清光呼吸的生理意义。

第五节 影响光合作用的因素

一、外界因素对光合作用的影响

（一）光照

光是光合作用的能量来源，光照强度对光合速度影响很大，在一定范围内光合速率与光强几乎呈直线关系，超过一定范围后，光合速率增加转慢，当到达某一光照强度时，光合速率就不再增加，这种现象称为光饱和现象(lignt saturation)，开始出现光饱和现象时的光照强度称为光饱和点（lignt saturation point)。

产生光饱和现象的原因很多，归纳起来有两个方面：一方面可能是光合作用的色素系统和光化学反应系统来不及吸收和利用那么多的光能；另一方面则是光合作用中暗反应系统在光反应加快的情况下，不能发生相应的配合，还来不及利用那么多的光反应产物。

（二）二氧化碳

CO2是光合作用的主要原料，大气中CO2的含量对光合作用有直接影响。据测定现在大气中CO2浓度约为330mg/kg，对植物的光合作用来说是比较低的，特别是在天气晴朗而平静无风的条件下更为明显。在一定范围内植物光合速率随CO2浓度增高而增加，例如将大气中CO2浓度提高到1000mg/kg左右时,植物的光合速率可增加1倍,但到达一定程度时再增加CO2浓度,植物光合速率不再增加,这时的CO2浓度称为CO2饱和点。相反，如大气中CO2浓度很低，光合速率则下降，当光合作用吸收的CO2量与呼吸作用（包括光呼吸）释放的CO2量达到动态平衡时，外界环境中的CO2的浓度即称为CO2补偿点(CO2 compensation point)。

（三）温度

光合作用中的暗反应是一系列酶来催化的，因此与温度关系很大。当温度增高时，酶促反应速度增强，因而光合速率加快。但酶的变性或破坏速度也在加快，所以光合作用也和其他酶促反应一样，都有其最低、最高和最适温度。

（四）水分

水分亏缺可使光合速率明显下降。干旱对光合作用的影响是多方面的，如气孔开度减小甚至关闭，吸收CO2阻力增大，影响二氧化碳进入叶内。缺水时叶内淀粉水解作用加强，光合产物输出缓慢，糖类累积，降低光合速率。严重缺水时，叶片萎蔫，光合膜系统受到伤害，光合作用几乎停止。

（五）矿质元素

矿质元素对光合作用的影响表现有直接和间接两方面，例如N、P、S、Mg等是叶绿体结构的组成成分；Fe、Mn、Cl、Cu等在光合电子传递中起重要作用，K对气孔开闭和碳水化合物代谢有重要影响，缺钾时影响糖类转化和运输，这样就间接影响了光合作用，磷也参与光合作用中间产物的转变和能量代谢，所以对光合作用有很大影响。

二、内部因素对光合作用的影响

（一）植物种类

在长期进化过程中，每个物种在共同的基础上形成了自己的特异性，如在叶的解剖构造、气孔分布、叶绿素含量、C3C4类型、光呼吸等皆存在差别，最后则集中地表现在光合强度的差异上。

（二）叶龄

新生的幼叶，叶面积小、叶绿素含量低、光合强度很低，此时叶片制造的光合产物尚不足以供应本身的需要，必须从成叶或其他养分贮存器官获得同化物的供应。随着叶子长成，光合能力逐渐增强，待叶片面积达到最后大时，其光合速率达到最大值，以后随着叶片衰老逐渐减弱，最后枯死并脱落。按这个规律同一植株上不同部位或不同叶龄的叶片，其光合速率因叶片发育状况不同而呈现有规律的变化。另据测定叶片内叶绿素含量和RuBP羧化酶活性也与叶片光合速率的变化趋势相一致。

（三）生育期

植物生育期不同，叶片光合速率也不相同。作物的光合速率一般以营养中期为最强，例如，水稻在分蘖盛期光合速率最高，另一光合高峰在孕穗期，此后由于下层叶片枯黄，单株叶面积减小，光合速率急剧下降。

（四）光合产物积累

叶片光合产物如向外输送不畅它们就会堆积起来，对叶片光合作用的进行产生不利影响。据测定叶片光合强度与叶片中淀粉含量和可溶性糖的浓度之间都呈负相关。叶片中光合产物积累数量，由叶片光合强度和耗用光合产物的器官之间的供求关系决定。这个关系就是将要讨论的“代谢源”与“代谢库”的关系。一株植物在旺盛生长或开花结实时期，对光合产物的需要量增加，这时叶片的光合作用也会增强；相反，在生长停滞时或摘去贮藏器官，减少植物对光合产物的需求，叶片光合强度就会明显下降。

第六节 光合作用与作物产量

一、植物的光能利用率

光能利用率(efficiency for solar energy utilization)是指植物光合产物中所贮存的能量占照射到地面上日光能量的百分率。一般是以单位土地面积在单位时间内所接受的太阳辐射能，除同时间内该土地面积上植物增加干重所折合成的热量。

田间作物光能利用率不高的原因主要有以下几方面：

1．光合作用对光谱的选择性

2．漏光损失

3．反射和透射的损失

4．光饱和现象的限制

5．其他因素

二、光合作用与作物产量的关系

光合作用为农作物产量的形成提供了主要的物质基础，但作物躯体各部分的经济价值是不同的。为此，在收获中经济价值较高部分称为经济产量，而作物的总重量就是生物产量，经济产量与生物产量的比值称为经济系数，即：

经济系数=经济产量/生物产量

或： 经济产量=生物产量×经济系数

三、提高光能利用率的途径

（一）延长光合时间

光合时间由作物生育期和日照时间长短决定。延长作物光合时间可明显提高经济产量。延长光合时间的措施有：

1．提高复种指数 复种指数是全年内农作物收获面积与耕地面积之比。可以采取间作、套种、巧妙地搭配作物以达到此目的。

2．延长光合期 作物生长前期应促进其早生快发，后期应使功能叶保持较长的光合时间，防止叶片早衰。

（二）增加光合面积

1．合理密植光合面积通常用叶面积系数(leaf area index)表示，它是指作物面积和土地面积的比值。叶面积系数（又称叶面积指数）的大小取决于植株的密度、个体生长发育进程和时期以及栽培条件等，不同作物或作物不同生育期的最适叶面积系数不同。合理密植的主要原则在于处理好个体与群体之间的关系，使群体在各个生育时期具有较理想的叶面积系数，最充分地利用光能和地力。

2．选育理想株型品种在密植条件下，株型与群体光能利用率有极大关系，如果叶面积系数相同而株型不同，其光能利用率也会有很大差异。以稻、麦为例，在肥、水条件充足的条件下，高产株型的特征应该是：矮秆、分蘖力中等、叶着生角度小、较直立、叶片短小而厚密、籽粒/稿秆比值较高。凡具有以上特征，群体内光能分布较均匀，光能利用充分，经济产量则较高。

（三）改善光合作用条件

光、温、水、肥和二氧化碳等因素，都能影响群体的光合作用。其中，合理排灌和施肥，能有效地促进和控制群体结构发展，因而可提高群体光能利用率。在有条件的地方，补充人工光照、增加二氧化碳浓度，也是改善光合条件的一种手段，但大田应用还有困难。

第三章 呼吸作用

第一节 呼吸作用的概念及其生理意义

一、呼吸作用的概念

呼吸作用(respiration)是一切活细胞内经过某些代谢途径使有机物氧化分解，从而释放能量的过程。

呼吸作用包括有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。

利用分子氧进行的呼吸叫有氧呼吸，如以葡萄糖作为呼吸底物，那么有氧呼吸的总过程可用下列方程式表示：

C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O

不吸收氧气的有机物的氧化降解过程也是呼吸，叫无氧呼吸有时也称发酵作用。

二、呼吸作用的生理意义

呼吸作用具有很重要的生理意义，主要表现在下列两点：

1、 呼吸作用提供植物生命活动所需的大部分能量。不管是有氧呼吸或无氧呼吸都是通过一系列酶促反应使大分子物质氧化降解，从大变小，从复杂变简单，直至分解成无机物的过程，在降解中逐步释放有机物所贮存的能量，是一个生物的放能过程，放能反应与吸能反应相偶联（ADP+Pi→ATP）而形成了细胞内最通用的能量形式—ATP，这就是呼吸作用在生命活动中的重要作用。

2、 呼吸代谢中间产物又是许多重要生物大分子（蛋白质、核酸、脂类、色素等）合成的原料的源泉。因而，呼吸作用与生命活动总是息息相关。

第二节 高等植物呼吸系统（Ⅰ）

一、高等植物呼吸系统的多样性

呼吸作用主要是指细胞内糖的氧化降解的过程，从生化的水平看，呼吸的全过程（有氧呼吸）是由三组相互联系的反应过程所组成，各个过程在细胞的不同区域内进行。

二、糖的分解过程

（一）糖酵解（EMP）

糖酵解是指在细胞浆内所发生的，由葡萄糖直接分解为丙酮酸的过程，这一途径又称Embden—Meyerhof—Parnus途径，简称EMP途径。

糖酵解的底物一般是淀粉。淀粉在淀粉磷酸化酶的作用下降解为葡萄糖-1-磷酸,经过一系列变化分解成丙酮酸。如果底物是葡萄糖或果糖,也要磷酸化,但一定要ATP供给能量,才能进行磷酸化作用。

参与糖酵解各反应的酶都存在于细胞质中，所以EMP是在细胞质中进行的。糖酵解总的反应可以概括如下：

C6H12O6+2Pi+2ADP+2NAD+→2CH3COCOOH+2(2H)+2ATP+2NADH+2H++O2→2H2O

C6H12O6+O2→2CH3COCOOH+2H2O+2ATP+2NADH+2H+

（二）磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway，简称PPP途径）

磷酸戊糖途径同糖酵解过程一样，也是在细胞质内进行的一种葡萄糖直接氧化降解的过程。其总反应式如下：

6葡萄糖-6-磷酸+12NADP+ 5葡萄糖-6-磷酸+6CO2+12NADPH+12H++Pi

三、三羧酸循环（TCA循环）

糖酵解的产物是丙酮酸，在有氧条件下，丙酮酸可氧化脱羧形成乙酰CoA，活化的乙酰基经三羧酸循环的反应途径，最终氧化成CO2与H2O。

整个反应有五个氧化阶段，脱去5对氢，其中4对还原NAD形成NADH+H+，1对还原FAD形成FADH2，最后氢被氧氧化形成了H2O。1个葡萄糖形成2个丙酮酸，经两次循环彻底被氧化成CO2，糖酵解与三羧酸循环相联系构成了生物体内糖及其他可供呼吸的底物的最主要途径。

第二节 高等植物呼吸系统（Ⅱ）

四、呼吸链与末端氧化系统

在糖酵解与三羧酸循环中，底物氧化时脱下的一对氢并非直接被氧化，而是首先去还原氧化态的NAD+或FAD：

NAD++2H+ NADH+H+

氧化态辅酶（NAD+）具有一个正电荷，当还原时吸收一个氢原子（H），并从另一个（H）中取得一个e-，形成一个游离的氢质子（H+）。在三羧酸循环中所形成的NADH2及FADH2通过一系列e-载体的传递进行氧化，最后把e-递给分子氧（O2），O2是e-的最终受体,由一系列e-递体组成的e-传递系统叫呼吸链或叫e-传递系统（.ETS）。详细地说，所谓呼吸链，就是呼吸代谢的中间产物氧化脱下的一对氢原子，其电子沿着按一定顺序排列的一组呼吸传递体传递到分子氧的总轨道。呼吸链是由许多氧化还原迅速且可逆的呼吸传递体组成。呼吸传递体包括氢传递体和电子传递体。氢传递体主要是脱氢酶的辅酶或辅基，如NAD、NADP、F。电子传递体是指细胞色素体系，它们只传递电子，如Cyta、Cytb。一系列e-传递的末端进行氧化的酶类叫末端氧化酶。伴随e-传递过程而形成高能磷酸键—ATP，这是有氧呼吸的最后结局，也是生物氧化的一种独特形式。由此可见有氧呼吸中分子氧并不直接参加到三羧酸循环中去氧化底物，但只有在有氧条件下三羧酸循环才能进行，因为只有当e-传给氧时，线粒体内才能再生NAD及FAD，再一次向底物夺氢,否则有氧呼吸即受到抑制。细胞内末端氧化系统也有多样性，可分以下几种：

（一）细胞色素系统

细胞色素系统是动植物以及微生物中普遍存在的末端氧化酶系统。这种系统位于线粒体内膜的嵴上。细胞色素是一种血红蛋白，其辅基含铁卟啉，在线粒体内构成e-传递系统的有a、b、c三种，根据吸收的光谱不同，每种细胞色素可再分为若干亚种。由各类细胞色素组成的e-传递链，利用辅基中铁的得失e-，可使e-沿传递系统一直传给O2，由NADH或琥珀酸中而来的氢原子则像质子一样游离于链外，直至最后与O2结合形成H2O，处于呼吸链末端的a与a3复合物相当于细胞色素氧化酶，它可直接把e-交给O2。

氧化磷酸化指标为P/O，即每吸收1个氧原子所能酯化的无机磷的数目或有几个无机磷（Pi）变成了有机磷（～P），或形成了多少个ATP。根据测定，每个NADH氧化时P/O=3，即可形成3个ATP，而FADH2氧化时只能形成2ATP，P/O=2。

NADH+H++1/2O2+3ADP+3Pi NAD++3ATP+H2O （呼吸的主道路）

FADH2+1/2O2+2ADP+2Pi FAD+2ATP+H2O （呼吸的副道路）

（二）交替氧化途径或抗氰呼吸

细胞色素氧化酶可由KCN、NaN3与CO所抑制，由于这些物质可与铁卟啉结合，从而强烈地破坏了酶活性，表现为吸氧减少氧化磷酸化降低。有些高等植物组织对氰化物以及其他细胞色素氧化酶抑制剂很不敏感，在有氰化物存在的条件下仍有一定的呼吸作用,这种呼吸叫抗氰呼吸。抗氰呼吸通过的途径不同，现在解释这种途径可能是e-被CoQ接受后不传递给细胞色素b，而是传给另一个受体X，由X直接传递给O2，形成了一种不同于细胞色素系统的e-传递系统，故称交替氧化途径。CoQ实际上起了末端氧化酶作用，在这一末端氧化途径中只有底物第一次氧化时有ATP形成，其余无磷酸化部位，所以其P/O=1.0。

（三）线粒体外的末端氧化酶

1．抗环血酸氧化酶它是植物组织内广泛存在的一种含酮的氧化酶，位于细胞浆中或与细胞壁相结合，这种酶催化抗坏血酸（维生素C）氧化。

2．酚氧化酶（多酚氧化酶、儿茶酚酶）它也是含铜的氧化酶，存在于质体、微体内，催化各种酚与O2氧化为醌。醌是一种暗黑色物质，如马铃薯、苹果切伤时伤口变褐即是酚氧化酶活动的结果。醌类物质对微生物有毒害作用，所以伤口出现醌类物质是植物防止伤口感染的愈伤反应，因而受伤组织一般这种酶的活性提高，故通过酚酶的呼吸也叫伤呼吸。

第三节 呼吸强度及其影响的因素

一、呼吸强度（呼吸速率）

呼吸强度是代表呼吸强弱的定量指标，根据呼吸作用性质，呼吸强度常用单位时间单位植物组织（干重，鲜重）所吸收的O2或放出CO2的数量表示，有时也可以单位时间内植物组织干重或鲜重的损失数量来表示，具体表示单位如下：

呼吸强度=μlO2/g鲜重（或干重）/h

呼吸强度=μlCO2/g鲜重（或干重）/h

呼吸强度=μlO2/细胞（mg氮）/h

呼吸强度=mg（干重）/g鲜重（干重）/d

二、呼吸商

呼吸商（RQ）是指植物细胞呼吸时所释放的CO2与吸收O2的比值。

RQ=CO2/O2

以葡萄糖作为呼吸底物时RQ=1.0，凡是比葡萄糖氧化能力强的物质，如有机酸作为呼吸底物时，因为它消耗O2要小于释放的CO2，故RQ＞1.0，如柠檬酸完全氧化时RQ约1.33。反之，凡是比葡萄糖还原能力更强的物质，如脂肪酸完全氧化时，因为吸收O2大于释放的CO2，故RQ＜1.0，如棕榈酸完全氧化，RQ是0.68。

三、影响呼吸强度的主要因素

（一）温度

温度对呼吸强度的影响同对其他代谢过程的影响类似，首先是随温度增高而增强，达到最高值后，继续增高温度，呼吸强度反而下降，根据这种现象，把温度对呼吸作用影响分为三类:最低、最适与最高,所谓最适温度是保持稳态的最高呼吸强度,一般温带植物呼吸强度的最适温度在25～30℃。最低温度则因植物种类不同而有很大差异。热带或亚热带植物呼吸作用最高温度可为40℃以上高温。但不论何种植物，呼吸作用对温度反应具有明显的时间效应，也即说，植物在短期内甚至在60～70℃下仍可达到很高呼吸强度，但这只是很快下降前的短暂表现，温度愈高，效应的时间愈短。

（二）氧与二氧化碳的浓度

氧是有氧呼吸必需的因素，O2对呼吸的影响是显而易见的，大气中O2体积占21%，但保持植物适宜的呼吸强度并不是O2浓度愈高愈好，过高的O2浓度（70%～100%）对植物反而有毒，这可能是形成氧的自由基的关系。

一般来说，CO2浓度高于5%时有抑制呼吸的效应，但CO2浓度对呼吸的影响很复杂，尚未完全清楚。

(三)损伤

损伤会显著加快呼吸强度，理由有三：一是原来氧化酶与其底物在结构上是隔开的，损伤使原来间隔破坏，酚类化合物迅速被氧化；二是细胞被破坏后，底物与呼吸酶接近，于是正常的糖酵解和氧化分解代谢加强；三是损伤使某些细胞转变为分生组织状，以形成愈伤组织去修补伤处，这些生长旺盛的生长细胞的呼吸速率，当然比原来休眠或成熟组织的呼吸速率快得多。因此，在采收、包装、运输和贮藏多汁果实和蔬菜时，应尽可能防止损伤。

第四节 呼吸作用与农业生产

一、呼吸作用的效率

呼吸效率=合成生物大分子的克数/1g葡萄糖氧化×100

生长旺盛和生理活性高的部位，如新叶、新根、花、幼果等呼吸作用所产生能量及中间产物，大多数用来建造构成细胞生长的物质如蛋白质、核酸、纤维素、磷脂等，因而呼吸效率很高，也即需消耗1.0g葡萄糖可合成较多的生长物质，这种组织内呼吸强度与细胞生理活性几乎成直线关系，呼吸强，生长快，但在另一些已生长成熟的组织或器官内，生长活动已经停止，这时呼吸作用消耗物质所产生的能量除部分用于维持细胞的活性外，有相当部分产生的能量以热能形式散失，因而呼吸作用的效率低。根据上述情况，可以把植物呼吸分为两类，一是维持呼吸，它的作用仅仅是保持细胞的活性。另一是生长呼吸，包括结构大分子合成、离子吸收等。当然，这两种呼吸的划分纯粹是人为的概念，实际上是无法区分的，不过在不同植物细胞或组织内，呼吸作用对生长所产生的效率却是有区别的。即使在生长旺盛的细胞内，也有维持呼吸。从理论上说维持呼吸是稳定的，也即每天每克干重身体保持活性所需要的呼吸是稳定的，有人估计大约要15～25mg葡萄糖。生长呼吸则随生长效率的变化而不同。

从植物的一生看，种子萌发到苗期，全部呼吸几乎都属于生长呼吸，呼吸效率高，随着营养体生长，维持呼吸逐渐增加，到达开花成熟时，生长呼吸占总呼吸比例下降，而维持呼吸所占比例增高。株型高大的品种，维持呼吸所占比例高。

二、种子及幼苗的呼吸与作物栽培及粮食贮藏

在植物生长的过程中，各个器官的呼吸程度有明显的变化，一般在幼嫩生长的初期呼吸强度最高，随着器官生长呼吸逐渐降低，直至组织生长成熟。呼吸强度的这种变化的规律是同细胞生长发育过程相一致的。所以在栽培中要克服与呼吸有直接或间接关系的生理障碍，以利于植物的生长。

种子萌发的先决条件是吸涨吸水。随组织含水量的增加，呼吸开始恢复。呼吸强度的增高几乎与相对含水量的增加